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COP-被膜小泡形成的机理:细胞生物学

http://zige.eol.cn  来源:  作者:  2009-01-21    

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  COP-被膜小泡形成的机理

  COP-被膜小泡介导的是非选择性的小泡运输, 包括从内质网到高尔基体潴泡、从一个潴泡到另一个潴泡、到反面高尔基体网络以及从反面高尔基体向ER的回运。

  ■ 小GTP结合蛋白(small GTP binding protein)

  小GTP结合蛋白是细胞内的一个大的蛋白家族, 它以两种状态存在: 同GTP结合时, 具活性状态; 同GDP结合, 则是非活性状态。小GTP结合蛋白的活性和非活性状态的转变取决于两种蛋白: 一种是鸟嘌呤核苷释放蛋白(guanine-nucleotide-releasing protein, GNRP), 它催化GDP同GTP的交换。另一种是GTP 酶激活蛋白(GTPase-activating protein, GAP), 它触发结合的GTP水解。

  在COP-被膜小泡的形成中小G蛋白起重要作用。

  ■ 装配反应因子及COPⅠ被膜小泡的形成

  ● 装配反应因子(assembly reaction factor, ARF)

  装配反应因子被认为是外被体外被的装配和去装配的信号。ARF是一种单体GTPase.

  当ARF同GDP结合时,游离存在于胞质溶胶中,若同GTP结合,GTP使ARF的构型发生改变,暴露出它的脂肪酸链,并随即插入到供体膜中。同膜结合后的ARF——GTP可以同外被体结合,形成被膜小泡。

  ● 外被体蛋白质Ⅰ(coatmer proteinⅠ, COPⅠ)

  COPⅠ是一种胞质溶胶蛋白质复合物,由7个亚基组成:α、β、β'、γ、δ、ε、ζ。COPⅠ在出芽小泡的胞质溶胶面聚合, 形成COPⅠ被膜小泡。由COPⅠ作为外被的小泡称为COP Ⅰ被膜小泡。

  ● COPⅠ被膜小泡的形成

  通过无细胞系统研究了COPⅠ运输小泡的出芽过程:① 一种胞质溶胶中的小分子GTP结合蛋白,即ARF,释放所结合的GDP,然后同GTP结合,形成ARF-GTP复合物,并整合在高尔基体膜中。GDP与GTP的交换是由高尔基体膜中的一种酶催化的;② COPⅠ同ARF以及高尔基体膜蛋白的细胞质部分结合;③在脂酰CoA(fatty-acyl CoA)的帮助下形成COPⅠ被膜小泡,但脂酰CoA的确切作用尚不清楚。一旦COPⅠ小泡形成就立即从供体膜释放出来,COPⅠ包被去聚合, 并与膜脱离, 这一过程是由与ARF结合的GTP水解所触发。

  在高尔基体膜中一种酶的催化下,ARF蛋白将所结合的GDP与GTP进行交换,出芽随即开始。ARF-GTP与高尔基体膜中ARF受体结合后,外被体与高尔基体的胞质溶胶面结合并聚合成纤维状外被体,诱导出芽形成小泡。在出芽形成小泡过程中,不仅将被运输的物质包进小泡,也包括其他一些膜蛋白,其中包括V-SNARE,它的作用是导航,指引小泡到达正确的目的地。脂酰CoA帮助小泡与供体膜脱离,随着GTP的水解小泡的外被解聚。

  ● COPⅠ被膜小泡介导的运输方向

  前面讨论过内质网滞留蛋白都有KDEL信号, 如果错误输出到高尔基体,则由位于高尔基体膜囊中的KDEL受体识别并与之结合。这种受体又是如何被COPⅠ识别并包装进入COPⅠ小泡? 研究发现, KDEL受体的细胞质面有Lys-Lys-X-X序列作为COPⅠ的识别信号。同样,其他要回运到ER的蛋白的细胞质面都有这种信号。由此推测, COPⅠ被膜小泡介导的运输方向是从高尔基体到内质网的回流。

  ■ COPⅡ小泡的形成

  ● 外被体蛋白Ⅱ(COPⅡ)

  COPⅡ小泡介导从ER到高尔基体的运输,所以小泡首先是从ER形成的,其外被蛋白与COPⅠ相似但不相同,故称为COPⅡ被膜小泡。COPⅡ也是多亚基的蛋白复合物, 构成的亚基有Sec23/Sec24、Sec13/Sec31和Sec16等。

  ● COPⅡ被膜小泡的装配

  COPⅡ小泡的装配需要一种称为Sar1的G蛋白的参与。当Sar1中GDP与GTP进行了交换, 诱导Sec23和Sec24蛋白的结合,接着是Sec13和Sec31蛋白的结合,最后由一种结合在ER表面的大蛋白质,Sec16与Sec23/Sec24复合物、Sec13/Sec31复合物相互作用,装配成一个完整的小泡。

  ● 识别信号

  在COPⅡ的小泡膜上有一个相对分子质量为24kDa的蛋白质帮助选择被运输的可溶性的ER蛋白。COPⅡ小泡装配时的识别信号是双酸性分选信号(di-acidic sorting signal), 如Asp-X-Glu.这种信号序列与COPⅡ的一个或多个亚基结合。另外,从ER形成的COPⅡ小泡常常相互融合成大的运输小泡,这种大的小泡需要以微管作为运输轨道向高尔基体运输。

 

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